化石有话要说：远古天空霸主翼龙长这样

高小山说

我们经常看到一些艺术家们创造的神奇“动物”或者“怪兽”，比如《阿凡达》中的飞行翼兽魅影和伊卡兰，在地球上是否真的存在过呢？它们的原型是翼龙吗？ 

翼龙和恐龙的区别是什么？真实的它们可能长什么样子？化石是怎样跟科学家们“交流”的？在哪里可以看到大量的恐龙化石呢？

科学公益直播课程中，汪筱林老师为我们详细解答了这些问题。

以下根据汪筱林老师2020年8月29日在高山大学、GMIC及腾讯公益基金会联合出品的“科学公益直播”的课程整理而成，经老师审核后公开发布。

※全文5536字丨8分钟阅读

※作者丨汪筱林

※整理丨张明

※编辑丨朱珍 

授课老师：汪筱林，古生物学家，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员，中国科学院大学教授，博士生导师，巴西科学院通讯院士。

汪筱林

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恐龙时代是中生代，包括三叠纪、侏罗纪、白垩纪，距今约2.51亿年到6600万年。在这个也被称之为爬行动物的时代，地球的陆地上全是各种各样的恐龙，水里是各种各样的水生爬行动物，天上是各种各样的翼龙。

最近20年，我们发现了大量的翼龙化石以及很多新的翼龙物种。

一、翼龙是会飞的恐龙吗？

 去过博物馆或者看过科幻电影《侏罗纪公园》、《侏罗纪世界》的人都知道，在以恐龙为主角的科幻电影里肯定少不了翼龙的身影。 

1、什么是翼龙？

根据脊椎动物进化的路径，从最原始的鱼类到两栖类再到爬行动物，在距今约2.2亿年前的三叠纪晚期同时出现了翼龙和恐龙，它们有共同的祖先。
翼龙和恐龙是近亲，但它们是不同的类群；它们同时出现在地球上，又同时绝灭，在地球上成功生存了约1.6亿年。 

翼手龙类化石 翼龙前肢的三指是活动的，第五指退化消失，第四指加长加粗并附着翼膜变成飞行翼。它的肩带及前肢异常发达，胸骨发育龙骨突，利于附着飞行肌肉进行飞行。
翼龙的小脑叶片是所有脊椎动物中最发达的，有整合信息、保持平衡的功能，这也使得翼龙有非常强的飞行能力。
翼龙的骨骼中间是空的，与鸟类和蝙蝠非常相似。翼龙是最早飞向天空的脊椎动物，比鸟类早了大概7000万年。同时也是三类飞行脊椎动物（翼龙、鸟、蝙蝠）中唯一绝灭的类群。 

2、翼龙的分布

最早的翼龙化石于三叠纪晚期出现在意大利。当时的地球陆地形成一个泛大陆，所有的陆地都连在一起。
随着板块构造运动，大陆开始裂解，侏罗纪时期形成了北方大陆（劳亚大陆）和南方大陆（冈瓦纳大陆）。这两个大陆上有很多翼龙出现。
到白垩纪时期，各大陆的形态和现在基本差不多了。全球各个大陆都有翼龙分布。 

3、翼龙的分类

翼龙的种类很多，传统的分类把翼龙分成两类：“喙嘴龙类”和翼手龙类。“喙嘴龙类”加引号是因为它不是一个单系类群，后来也有人称为“非翼手龙类”。

“喙嘴龙类”
“喙嘴龙类”主要出现在侏罗纪，相对原始一点。翼手龙类主要出现在白垩纪，相对进步一点。
“喙嘴龙类”与翼手龙类的身体特征正好相反：“喙嘴龙类”短颈、短掌骨，但是尾巴长、后肢的第五趾长；翼手龙类长颈、长掌骨，但是尾巴短、后肢的第五趾短。

翼手龙类 “喙嘴龙类”与翼手龙类演化的中间过渡的类型一直没有找到，后来我们在中国发现的悟空翼龙类正好介于两大类之间，是翼龙演化上关键的缺失的一环。
翼龙演化的趋势是由个体小向个体大变化；还有一个明显的变化是牙齿退化。
早期的翼龙满嘴是牙齿，又细又长又尖，到白垩纪翼龙的大部分牙齿就很少了，白垩纪晚期大型的翼龙基本上就没有牙齿了。 

4、最大的与最小的翼龙

世界上最大的翼龙翅膀展开可以达到十几米。1975年在美国德州与墨西哥交界处发现了风神翼龙（也叫披羽蛇翼龙），是已知的最大的翼龙。因为它个体比较大，骨骼中空，保存下来的都不太完整。
世界上最小的翼龙是在中国辽宁发现的隐居森林翼龙。它的翼展只有25厘米，像麻雀、燕子一般大小。腿和脚趾有很多特征证明是树栖的，没有牙齿，以昆虫为食。

树栖的习性有利于保护自己，躲避大型动物的猎杀。它的第四指附着翼膜，飞行过程中如果被树枝划破可能就无法生存了。 

5、飞行的起源假说

过去和现在有很多鸟类是树栖的。树栖鸟类的趾节从近端到远端越来越加长，趾尖大而弯曲，这种形态适合在树上生活，但不适合在地上奔跑。
陆生鸟类脚趾节从近端到远端越来越短，趾尖不尖也较小，适合在地上生活。 

 这就涉及到飞行的两个起源假说：

一是树栖起源说，爬行动物跑到树上以后，要在树与树之间捕食猎物，然后就开始跳跃、滑翔，最后翅膀逐渐发达，它就飞起来了。

二是地栖起源说，爬行动物捕食猎物的时候要奔跑，要扇动前肢和翅膀，在奔跑、跳跃的过程中翅膀就发展起来了。

以前的观点以地栖起源说为主。随着大量带毛恐龙、树栖恐龙的发现，主流观点变成以树栖起源说为主。 

6、翼龙的食物

由于飞行的需要，翼龙有非常高的新陈代谢能力，对营养的要求比较高。翼龙大部分以鱼类为食，还有吃植物的、吃昆虫的、食腐的以及滤食水中的微生物、小动物等。

在中国辽西发现的猎手鬼龙满嘴有牙齿而且前面的牙齿特别大，头上还有很大的脊。
它的化石标本同时保存了多处由鱼类骨骼碎片组成的粪化石，直接证明这种翼龙是吃鱼的。

还有一些翼龙是吃种子的，比如董氏中国翼龙。
包括中国翼龙在内的古神翼龙科没有牙齿，但是它们吃植物。最近发现的一些化石标本的肚子里有植物的残留，是吃植物的直接证据。
植物提供的营养不够，所以这些翼龙可能是杂食性的。 

7、翼龙的行走

过去一直认为翼龙要么是两足行走，要么是四足行走。
早期的长尾巴的翼龙是两足行走，因为它的飞行能力还很弱，大部分时间都在地面上，两足行走会好一点。
对于后期的短尾巴的翼龙而言，因为它的飞行能力增强，前肢是非常大而且粗壮的，仅靠两个后肢无法支撑身体的重量，所以经常四足行走。已经有大量的脚印和行迹证明了进步一点的翼龙都是四足行走。
此外，翼龙有时还会像蝙蝠一样倒挂在树上休息。 

8、翼龙的生殖和胚胎发育

2004年，中国发现了世界上第一枚翼龙蛋与胚胎。证实翼龙是卵生的，发现它们具有早熟型的胚胎发育模式。
胚胎发育模式一般有两种，早熟的（早成的）和晚熟的（晚成的）。

比如鸡、鸭、鹅这些相对原始一点的鸟类，其胚胎发育史是早熟的，出壳后就长有羽毛，能行走和自主觅食。
燕子、喜鹊、麻雀等这些相对进步一点的鸟类，是晚熟的，出壳后还需要父母为食一段时间后，羽毛才长出来，才能自主生存。

一些水生的爬行动物经常有卵胎生的行为，如鱼龙等。
翼龙和鸟一样会飞行。飞行鸟类是单输卵管，有观点认为是为了减轻飞行时的重量。但是翼龙同样飞行，但却具有功能性的双输卵管，与恐龙和现在的鳄鱼一样。因此，对飞行的影响是比较复杂的过程。 

9、翼龙的头饰

翼龙有形形色色的头饰（冠）。头饰的功能主要有：

①两性展示，性炫耀、性展示；

②空气动力的平衡和飞行捕食时的稳定；

③身体热量调节。

现在越来越多的证据证明翼龙是热血的，是温血动物，如身上长毛；巴西的一些翼龙的头饰特别大，上面有血管的印痕，像暖气片一样做散热用的。
自然界中的动物，雄性永远是被选择的对象。所以雄性一般要长得强壮一点，头饰更大，羽毛更艳丽一点，就像现在的鸟类一样。 

二、翼龙的发现与科幻电影中的艺术复原

1、翼龙的发现

翼龙的发现比恐龙还要早。恐龙的发现是1822年，但1784年意大利自然科学家科利尼就描述了第一具翼龙化石骨架。这具翼龙化石是在德国索伦霍芬（也是始祖鸟的发现地）发现的。 

世界上第一具被发现的翼龙化石骨架 1801年，法国解剖学家、也是古生物学家居维叶认为这个化石生物是飞行爬行动物，命名为翼手龙。实际上居维叶当时并没有看到标本，只是看到了科利尼的描述和图片。
1800年，法国博物学家赫尔曼为居维叶画了两张翼龙复原图，但都没有发表。甚至赫尔曼给居维叶一些建议，翼龙很可能是中国典籍里的凤凰，但居维叶没有接受他的观点。
1817年，第一张翼龙的复原图发表，翼龙的基本形态结构都有了。
1843年发表的翼龙复原图还是“四不像”，距离翼龙化石发现已经过去近60年，由此可见，对翼龙这类奇特的飞行爬行动物的的认识是非常漫长的过程。 

2、科幻电影中的神奇生物

科幻电影中经常有一些生物，一般有两种：一种是像《侏罗纪公园》、《侏罗纪世界》那样真实地反映史前生物如恐龙、翼龙的形象和生态环境面貌；另外一种是艺术家创造新的“生物”（怪兽）。
艺术家创造的这些“动物”，在地球上是否真的存在过呢？ 

Leonopteryx（魅影），来自科幻电影《阿凡达》 

Ikran（伊卡兰），来自《阿凡达》 2009年上映的科幻电影《阿凡达》中的两类飞行翼兽魅影和阿凡达，则是综合了包括翼龙、鸟类，以及一些飞行类昆虫在内的各种各样的飞行动物的复合体。
1989年，我们的合作伙伴、巴西科学院院士亚历山大·科尔纳（Alexander Kellner，现巴西国家博物馆馆长）描述的来自巴西东北部的古神翼龙非常像《阿凡达》里的魅影。只是魅影有牙齿而古神翼龙没有牙齿。
2002年，我和周忠和院士（高山大学校董）发现了中国翼龙。古神翼龙与中国翼龙是一个科的化石动物。
我们在辽西热河生物群发现了大量的带毛恐龙、鸟类、原始哺乳动物、被子植物等。阿凡达伊卡兰翼龙化石就是在那里发现的。 

三、悟空翼龙类

李氏悟空翼龙化石 我们在辽宁的侏罗纪燕辽生物群（距今约1.6亿年）发现了李氏悟空翼龙化石，它的头骨、颈椎和前肢非常进步，但后肢和尾巴却很原始，我们依据这件化石，建立了悟空翼龙科。
同样在这里发现的属于悟空翼龙类的还有玲珑塔达尔文翼龙、中国鲲鹏翼龙以及一些带毛的恐龙和早期哺乳动物化石。 

 通过上图可以看到，悟空翼龙类的头骨、脖子与翼手龙类非常相似，几乎完全一样。它的后肢、尾巴又与“喙嘴龙类”非常相似。
从悟空翼龙的化石标本，我们第一次知道翼龙演化过程中的形态变化趋势和规律，先从前半身开始，后半身演化相对滞后。
之所以命名为“悟空翼龙”，是存在一些比较有趣的考虑。

第一，孙悟空会飞，翼龙是会飞的；
第二，孙悟空会七十二变，命名这个标本也考虑它会“七十二变”。
如果只发现前肢可能会归到翼手龙类，如果只发现后肢可能会归到“喙嘴龙类”，但这个化石标本是两种组合在一起的、会变的镶嵌特征。 

四、消失的翼龙伊甸园

 2006年开始，我们在新疆的哈密地区做了大量的野外考察工作，发现了一个消失的翼龙伊甸园，有大量的翼龙化石。 

1、哈密翼龙动物群

新疆哈密翼龙-雅丹国家地质公园 在哈密戈壁经常会发洪水，洪水退去以后低洼积水的地方就形成干裂。干裂在现代环境中有，在白垩纪的地层中也大量出现，证明当时是有水的，但不太深，经常暴露地表。
我们在这里发现世界上分布面积最大和最富集的翼龙化石产地。翼龙富集面积约70-80平方千米，每平方米至少有1个个体。
哈密翼龙动物群有数以千万计（七八千万乃至上亿数量级）的从幼年到成年不同发育阶段的哈密翼龙个体，也是很少见的雌雄在一起的化石地点。而且有数以万计的3D“软壳蛋”和3D胚胎，同时还有各种类型的恐龙，以及大量的翼龙、恐龙和鸟类等的足迹化石。所以，这里是名副其实的翼龙伊甸园。
这里的翼龙都是群居生活，多样性很低。目前为止仅发现一个属种的翼龙，但数量非常庞大。另外一个特征是翼龙的骨骼都是分散的，但每一块骨头都是完整的，只有非常特殊的死亡方式和特异埋藏才能形成这样的化石保存状态。 

2、翼龙形态学、分类学、骨组织学研究

天山哈密翼龙 上图中的化石标本不大，不到两平方米，里面有三个翼龙头骨，一个雄性的，两个雌性的。骨骼都是散的，但都很完整。
根据头饰的不一样，参照一些现生生物的头饰判断，其功能应该是雌雄差异。同时，利用其特殊的形态特征，命名了天山哈密翼龙。 

哈密翼龙复原图（左为雄性，右为雌性） 另外我们还做了一些翼龙的骨组织学研究。
如果想要知道翼龙等化石脊椎动物的年龄，包括性成熟能够繁衍后代的年龄，可以通过骨组织学来了解。把骨骼切片就可以看到它是快速生长的还是缓慢的生长的、几岁了、是否成年了、是否可以繁衍生子了。

 我们在世界上第一次对翼龙的胚胎以及幼年到成年的哈密翼龙做了骨组织学研究的结果。其中得出的结论有翼龙是两岁的时候性成熟，可以繁衍后代，并且哈密翼龙有快速生长的发育史。 

翼龙蛋 世界上只有三、四个地点发现翼龙蛋及胚胎化石，分别是辽宁西部的义县（热河生物群）和建昌（燕辽生物群）、新疆哈密和阿根廷。
在新疆发现了大量的、非常重要的翼龙蛋和胚胎。翼龙蛋化石首先看到它是软壳的塑性变形，但是仔细一看它又有硬壳的脆性裂纹。
翼龙蛋壳结构和鸡蛋及爬行动物的蛋是一样的，外面是钙质硬壳，里面一层软质壳膜。鸡蛋外面的钙质外壳较厚，里面软的壳膜很薄；但翼龙蛋正好相反，外面的钙质硬壳很薄，但里面的壳膜比较厚，所以总体来看塑性变形尤为明显。 

 翼龙蛋与现生爬行动物如蛇的“软壳蛋”非常相似，所以说爬行动物的软壳和硬壳蛋从白垩纪就分化出来了。 

翼龙蛋与胚胎 我们还做了一些翼龙胚胎发育的研究（见上图），发现它的牙齿还没有萌发出来，出生以后还需要父母的喂食。另外，它的前肢没有发育完整，后肢发育得非常完整，所以出生以后只会走路不会飞行，需要父母的照顾。
哈密翼龙的胚胎发育模式与之前认为的早熟的胚胎发育模式略微不同，介于早熟与晚熟之间。 

3、为什么哈密地区翼龙化石如此多？

 形成雅丹的地层中有很多事件沉积。事件沉积不是正常的沉积，是由很多的突发事件导致的，比如突发的环境变化。
从剖面中的沉积特征可以知道，这种沉积是突发性高密度流沉积的产物。高密度流有泥石流、风暴、浊流等。哈密地区的高密度流沉积是湖泊里的风暴导致的。 

从化石埋藏学来看，化石骨架分散，但每一块骨骼都是完整的。我们认为是突发性的大型的湖泊风暴导致了哈密翼龙动物群集群死亡。
风暴将生活着的翼龙卷进去之后集群死亡，在快速搬运过程中尸体被撕裂，所以骨架是不完整的；然后每一块骨头外面包着皮肉，所以沉积下来的是皮肉保护着的骨骼；然后快速搬运、快速埋藏，才能形成现在我们看到的化石特异保存状态。
化石埋藏学给我们提供了很多生物群死亡和埋藏的信息和证据。 

天生哈密翼龙生态复原图，赵闯/绘，汪筱林/科学指导 现在我们并不喜欢这种突发性的环境变化，包括泥石流、火山爆发、风暴（台风、海啸）等，会导致大量生命财产损失。
但对于古生物学家来说，只有这种突变事件才能导致大量的化石生物集群死亡聚集在一起、埋藏在一起，然后古生物学家才能发现大量的骨骼化石等，我们要研究好、保护好、利用好这些重要的化石遗迹，因为从这些化石里，我们可以了解地球的过去，了解生物的起源、繁盛、灭绝和复苏，预测地球的未来。 

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